火狐官网 吃花椒为什么会嘴麻？这竟是一场 50 赫兹的生物学骗局

你认为是舌头尝出来的食品滋味中，约80%–90%推行上来自鼻后感觉。食品在嘴里咀嚼时，蒸发性分子从口咽部反朝高涨参加鼻腔抵达嗅上皮。

科学教材告诉我们，舌头管尝，鼻子管闻，各干各的。但事实上，你认为是舌头尝出来的红烧肉香、咖啡香、巧克力香、榴莲香，八九成的功劳归鼻子。

更准确地说：食品在嘴里被咀嚼时，蒸发性分子从口咽部反朝高涨参加鼻腔抵达嗅上皮——这条逆向的气流旅途，叫鼻后感觉。

底下我们一节一节说昭彰这件事。

鼻前感觉 vs 鼻后感觉剖解暗示图

舌头能尝的，主如若五种味

昔时中学教材里那张\"舌头味觉分区图\"——舌尖管甜，两侧管咸和酸，舌根管苦，其实是错的。

诞妄的“舌头味觉分区图”想法

它的源泉是 1901 年德国粹者 D.P. Hänig 的博士论文，原文仅仅说舌头不同区域对四种基本味的明锐阈值\"略有各异\"。1942 年好意思国心机学家 Edwin Boring 把它抄进教科书时，\"略有各异\"被简化成了\"专司单干\"。

1974 年宾夕法尼亚大学的 Virginia Collings 作念了严谨的对确凿验，把不同浓度的味觉溶液点在舌面各处，论断是：

舌头每一块区域都能感知五种基本味，仅仅明锐度略有别离。

至于舌头到底能尝什么，分子生物学照旧给出明晰的谜底：甜、咸、酸、苦、鲜，五种。

每种都有专属受体：

甜由 T1R2/T1R3这一双 GPCR 卵白构成的复合体识别糖；

鲜由 T1R1/T1R3识别 L-谷氨酸（再加上 IMP、GMP 等核苷酸协同增强）；

苦由 25 种 T2R受体共同把关——肉体对苦极其明锐，这是亿万年进化下来的\"防毒\"系统；

咸由 ENaC钠通说念感应低浓度 Na⁺；

酸味受体最难找，化学家苦等几十年，2018 年加州大学旧金山分校 Yu-Hsiang Tu 的团队在Science上证据了一个名叫OTOP1的质子通说念，酸的分子机制才最终落定。

第六种基本味的候选名单上排着脂肪、金属、钙、水、CO₂。其中最受招供的是脂肪——2015 年普渡大学Richard D. Mattes团队在Chemical Senses上细致提议oleogustus这个名字，受体是CD36 和 GPR120，识别的是中长链的游离脂肪酸（不是甘油三酯）。

味蕾结构暗示图

是以舌头能品出来的滋味其实历历。我们日常说的可口，如焦糖布丁的焦香、东北酸菜的酸爽、湖南剁椒的烟火气，舌头险些感受不到。

那些被叫作念\"滋味\"的，其实是气息

主角是鼻子。

东说念主类鼻腔顶部笼罩着一派通俗5 平素厘米的嗅上皮，两侧悉数约两枚硬币大小。这块小膜上铺着通俗400 种不同的感觉受体。每种受体并不专管某一种气息，而是只对带特定结构特征的分子开门。一杯咖啡里上千种分子同期参加，鼻子收到的是一张极其复杂的激活组合图；大脑把柄教授匹配出论断，\"这是咖啡\"。

这套系统的鉴别能力有多强？2014 年 Bushdid 团队在Science上估算，东说念主类至少能鉴别10¹² 种气息组合。这个数字其后被表面生物学家 Markus Meister 在eLife上从统计学角度质疑过，但即便保守推测，也远超 1920 年代教科书上写的1 万种上限。

1991 年Linda Buck 和 Richard Axel坚决出哺乳动物感觉受体基因家眷，这是东说念主类基因组里最大的基因家眷之一。两东说念主因此获2004 年诺贝尔生理学医学奖。

接下来是要道：鼻子接受气息，有两条旅途。

外界飘来的气息（途经咖啡馆、桂花、刚出锅的油条），从鼻孔吸入朝上抵达嗅上皮，这叫鼻前感觉。

而当食品照旧在嘴里，咀嚼会开释蒸发性分子，这些分子从口咽部反朝高涨参加鼻咽，再抵达消除派嗅上皮，这条旅途等于鼻后感觉。

消除组受体，两个地点相背的气流，大脑解读成两件事。

2005 年耶鲁大学 Dana Small 团队用 fMRI 作念了要道解释：

鼻前感觉主要激活杏仁核、海马、外侧眶额皮层，这些是搞定外部寰宇识别和警悟的脑区；

鼻后感觉主要激活中央沟基部的\"口区\"和内侧眶额、膝前扣带，这些是与口腔位置感和食品犒赏评估关联的脑区。

2019 年 Maier 实验室在 Current Biology上更进一步：把大鼠的味觉皮层东说念主为失活后，鼻前感觉圆善无损，但鼻后感觉产生的\"风范感\"都备消失。

也等于说，鼻后感觉骨子上不是单纯的感觉，它是感觉、味觉、口腔触觉一齐送进味觉皮层、整合后变成的详细体验。神经科学家给这种详细体验起了个挑升的名字：flavor，风范。

这条后门通说念到底孝敬若干？耶鲁的 Gordon Shepherd 估算，日常你认为是尝到的风范体验，通俗 80%–90% 来自鼻后感觉。这是工程估算不是实验定值，但临床不雅察都备吻合——慢性鼻窦炎患者最常见的主诉之一等于\"吃什么都没味\"。2022 年 Frontiers in Allergy 那篇综述把它描写为\"被低估的生存质料损伤\"。

是以，鼻塞的时候吃饭味同嚼蜡，问题不在舌头，而是鼻后通路被堵了。

生存中的几个案例

表面够了，看几个具体的例子。

榴莲

合手住鼻子吃一口榴莲，火狐(中国)官方IOS|Android手机app下载是奶油布丁，甜、滑、带点蛋黄味。德国 Steinhaus 实验室的参议裸露，那股象征性的臭来自一组蒸发性硫化合物，其中乙硫醇（ethanethiol）的气息活性值 OAV 高达25 万到 48 万（即其浓度是感觉阈值的 25–48 万倍）。其他还有 1，1-乙烷二硫醇、3，5-二甲基-1，2，4-三噻烷等一长串硫家眷成员。它们全部走鼻后感觉通路，舌头一概不认。

咖啡

舌头能尝到的咖啡唯一\"苦\"加少量\"酸\"。但化学家照旧从咖啡里坚决出逾越 1000 种蒸发性化合物——furaneol（焦糖甜）、guaiacol（烟熏木）、β-damascenone（果香蜜糖）、2-甲氧基-3-异丙基吡嗪（泥土气息）等等。

香菜

这个例子值得多讲两句。香菜稀奇的蒸发性气息源于叶片幻灭后开释的脂肪族长链醛类分子，如(E)-2-癸烯醛。绝大多量东说念主的大脑将这些醛类混杂物解码为“崭新的绿叶植物香气”。

然则，东说念主类第11号染色体上编码的感觉受体基因 OR6A2 挑升负责识别此类化合物。23andMe等大型基因组参议就业商的全基因组关联分析数据裸露，捎带特定错义突变的OR6A2等位基因的东说念主群，对这些醛类的明锐度产生了相等偏移，以致于大脑产生了极其厌恶的保护性错觉，将其与洗涤剂或臭虫分泌的留神肠液体相关在一齐。

换句话说，对一部分东说念主来说，他们闻到的香菜确实等于\"肥皂\"，是由感觉受体的基因型决定的。

香菜叶 + 香菜风范分子结构

香椿

2020 年 Zhai 和 Granvogl 在 Journal of Agricultural and Food Chemistry 上用 HS-AEDA 步调坚决出香椿里50 多种气息活性物资，主角是(E，E)-、(E，Z)-、(Z，Z)-二-1-丙烯基二硫醚和(顺/反)-2-巯基-3，4-二甲基-2，3-二氢噻吩，一组含硫的环状和链状有机分子。香椿进口的口感是浮现偏苦，那股象征性的\"香\"全靠鼻后感觉投递。

皮蛋

卵白质遇 NaOH 发生 β-扬弃反映，含硫氨基酸开释H₂S 和 NH₃。H₂S 与蛋黄中的 Fe²⁺、Cu²⁺ 反映生成黑绿色金属硫化物（这等于蛋黄发青绿的原因），NH₃ 透过蛋壳气孔向外扩散。

舌头只可尝到鲜和咸，让番邦东说念主惊呼 \"thousand-year egg\" 的通盘戏剧成果，都是 NH₃ + H₂S 通过鼻后感觉播报的。

舌头压根没投票的几个\"味\"

底下参加更反知识的限制：有几种我们民风称为\"滋味\"的体验，舌头没孝敬，鼻子也没孝敬，它们走的是都备不同的神经通路。

辣 = 痛觉

严格来说不是味觉，是痛觉。

1997 年 David Julius 实验室在 Nature 上坚决出TRPV1 通说念，它散播在皮肤、口腔、内脏的感觉神经末梢，能被高于 43℃ 的温度激活，也能被酸激活，还能被辣椒素（capsaicin）这个小分子径直掀开。

辣椒激活的蓝本是肉体叙述灼烧的报警系统，大脑收到信号判断\"这里着火了\"，分不清是真烫照旧辣椒，于是号令肉体出汗降温——这等于吃辣会出汗的原因。

Julius 凭这个责任拿了2021 年的诺贝尔生理学医学奖。

凉 = 冷错觉

相通不是确凿的温度感，是另一套误报。2002 年 McKemy 实验室发现TRPM8 通说念：温度低于 26℃ 时会激活，告诉大脑冷。薄荷醇（menthol）这个分子赶巧能在常温下掀开它。

是以你含薄荷糖时，嘴里温度并没着落，但大脑收到了冷信号——这是一个分子层面的冷错觉。

芥末 = 共价反映

第三把锁。芥末、山葵、辣根那种窜上脑门的冲鼻感，活性分子是异硫氰酸烯丙酯（AITC），靶点是 TRP 家眷的另一个成员TRPA1。

2006 年 Hinman 团队在 PNAS 上发现，AITC 当作亲电试剂，会和TRPA1通说念卵白胞内 N 端的半胱氨酸残基发生可逆的硫醇-迈克尔加成反映。该反映在生理缓冲液和细胞内环境中是高度动态且都备可逆的。在去除这些刺激后，加成物会解离，通说念或者顺利闭合。

这也恰是为什么芥末的冲感固然上面快，但只消罢手咀嚼，刺激感会在短时期内随唾液冲刷和呼吸气流淹没的原因 。

辣椒素、异硫氰酸烯丙酯瓜分子结构对照

麻 = 触觉错觉

最高出的一种。花椒不辣、不痛、不凉，它\"麻\"。麻是一种像嘴里有轻微电流或振动的感觉。

2008 年 David Julius 实验室在 Nature Neuroscience 上解开了它：花椒里的活性分子羟基-α-山椒素（hydroxy-α-sanshool），靶点不是 TRP 家眷，而是一类叫KCNK 双孔钾通说念的卵白质（具体是TASK-1、TASK-3、TRESK三种）。

这类通说念平时让神经元中的钾离子接续向外流出，督察膜电位稳健。山椒素一来，把这些钾通说念阻断，失去钾外开放路的神经元运转接续去极化、自披发电。

更精彩的是2013 年伦敦大学学院 Hagura 团队的一个实验：他们把花椒索要物涂在受试者下唇，让被试和洽一个外部振动器的频坦直到匹配嘴里\"麻\"的感觉。12 个被试给出的频率惊东说念主地一致，约 50 赫兹。这赶巧是 RA1 型（快速恰当低阈值机械感受）神经纤维最明锐的振动频段。

50 Hz 不是花椒分子的振动频率，而是大脑被山椒素造就出来的知觉频率。山椒素阻断了感觉神经元上的钾通说念，使蓝本负责传递振动信号的 RA1 触觉纤维自披发电；大脑收到这些放电信号后，按字面说念通晓读为\"嘴里有 50 Hz 的振动\"。

辣是痛、麻是触觉误报、凉是冷错觉、芥末冲是共价反映，这四种\"味\"，舌头上的五种味觉受体一个都没参与。它们走的是三叉神经的体感通路，和舌头尝到的味压根不在消除个系统。

配图 6：花椒

结语

吃饭这件事，从来不是嘴一个东说念主的事。是舌头上的五种基本味、鼻后嗅上皮上千种气息分子的组合、加上痛温触三套体感系统，由大脑共同整合出来的详细体验。

参考文件

[1]Tu， Y. H. et al. (2018). Science 359(6379)， 1047–1050.

[2]Caterina， M. J. et al. (1997). Nature 389， 816–824.

[3]McKemy， D. D. et al. (2002). Nature 416， 52–58.

[4]Jordt， S. E. et al. (2004). Nature 427， 260–265.

Hinman， A. et al. (2006). PNAS 103(51)， 19564–19568.

[5]Bautista， D. M. et al. (2008). Nature Neuroscience 11， 772–779.

[6]Hagura， N. et al. (2013). Proc. R. Soc. B 280， 20131680.

[7]Small， D. M. et al. (2005). Neuron 47， 593–605.

[8]Eriksson， N. et al. (2012). Flavour 1， 22.

Running， C. A. et al. (2015). Chemical Senses 40， 507–516.

[9]Buck， L. & Axel， R. (1991). Cell 65， 175–187.

剪辑：Meyare

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